蝴蝶

【蝴蝶的一生】

蝴蝶為內生翅群昆蟲，其生活史中分卵、幼蟲、蛹和成蟲四個時期，進行完全變態。 蝴蝶生活史中每一時期各負責不同任務，幼蟲的外表和習性與成蟲完全不同，幼蟲負責攝食，儲存足夠的養分以供給發育，所以幼蟲幾乎是不停的吃，期體重可增加300倍。蛹雖為不食不動時期，但實際上在蛹的體內發生很大的變化，其體內翅芽翻轉至體外，發育為成蟲的翅，至發育完成才羽化為成蟲。自然界中蝴蝶的每一時期都有部份死亡，有些遭受捕食性天敵捕食或寄生性天敵寄生，有的因其他疾病或遭遇不良環境而死亡。若沒有遭受到任何天敵的迫害，一對熱帶蝴蝶一季可產生300萬隻蝴蝶，但在平衡的生態系中，一對蝴蝶平均約可產生二隻成熟的蝴蝶後代。蝴蝶各時期的長短因種類、溫度和氣候而改變，熱帶種類有的卵期約3天，幼蟲期約8天，蛹期約7天，共18天完成羽化。溫帶地區生長較迅速之種類約需8週，有的蝴蝶約需一年時期才完成生活史，其中某一時期在冬季低溫時還需要冬眠。熱帶地區有些蝴蝶需要夏眠以渡過夏季的不良環境。 【卵】每種蝴蝶之形狀、大小、顏色和花紋均不相同，可由卵的外觀分辨所屬科別。鳳蝶科的卵較大，通常為圓形不具條紋，顏色為黃色(例如大鳳蝶)或褐色(大紅紋鳳蝶)。粉蝶科的卵為砲彈狀，縱走條紋明顯，通常為黃色或橙色，例如紋白蝶、端紅粉蝶。斑蝶科的卵為瓶狀黃白色，例如琉球青斑蝶、黑點大白斑。蛺蝶科的卵大多為饅頭型且條紋分明，例如琉球紫蛺蝶、樺蛺蝶、蛇目蝶科的卵為高饅頭型，例如紫蛇目蝶。小灰蝶科的卵通常為圓形，灰白色具刻痕。弄蝶科的卵亦為饅頭型，暗黃白色。若將蝴蝶的卵放置在解剖顯微鏡下觀察，其變化多端更叫人嘆為觀止。 雌蝶通常產卵於寄主植物上之特別部位或其附近，其產卵地點的選擇可能受觸覺、味覺和視覺等影響。 產卵時以黏質分泌固著於產卵地點，一般是產於葉的背面，如此可防止雨淋、日曬和天敵捕食。產卵時雌蝶停留在葉片的正面，腹部彎曲到背面尋找適當地點產卵。有些蝴蝶產卵於幼芽、枝幹、花或葉片的表面等部位。一隻雌蝶產很多卵，以保持孵化成功數，產卵時大多單枚分散，有些種類則數枚相疊排列或集中成堆。 產出的卵從外觀看來，卵殼內只含液體，此時幼蟲胚胎已在卵中逐漸發育。卵的頂端有一細小的精孔，由此供應幼蟲胚胎發育所需的空氣和濕度。若已交尾的雌蝶，其成熟卵由卵巢經輸卵管到產卵管時，來自儲精囊中之精子即由精孔進入卵中，完成受精作用，卵的營養成份以卵黃儲於卵中，卵黃隨幼蟲的發育逐漸消耗。卵殼成份含幾丁質，大多為透明，完成受精的卵，可透過卵殼看到內部胚胎發育。鳳蝶的卵由黃色變為灰色，胚胎發育完成時則變為黑色，此時幼蟲捲曲於卵殼內。孵化幼蟲先咬破卵殼後爬出，一般幼蟲先吃掉部份或全部卵殼，卵殼中可能含有幼蟲生活中所必須的成份，若阻止幼蟲攝食卵殼則會導致幼蟲發育不良。

【幼蟲】

蝴蝶幼蟲基本構造均相似，但每一種類的形狀和顏色大不相同，幼蟲頭部之後有十三體節，前三節為胸部，餘為腹部。除了蛺蝶科的幼蟲表皮之瘤突上長有堅硬刺毛外，一般幼蟲表皮柔軟可屈曲蠕動。除少數熱帶蝴蝶幼蟲具有毛外，大部分幼蟲不具毛，如果在野外發現長滿許多毛之蠕蟲，那大多數為蛾的幼蟲，可別輕舉妄動以免中毒。 幼蟲頭部為堅硬球囊狀，多數幼蟲以植物組織為食，已特化出適於咀嚼之口器。一對大顎用以咬碎食物，一對小顎短小，將食物導入口中，上唇部特化為吐絲器用以吐絲。幼蟲無複眼，其頭部兩側各有六個單眼，單眼和複眼中的小眼相似，每一單眼有角膜和感光區。幼蟲單眼無法對視野內之景觀形成影像，可能只用於辨別光線之明暗強度，幼蟲對食物的定位主要是靠觸覺和嗅覺，單眼只有些微功效。 胸部三節各有一對具關節之胸足，其末端有一爪。腹部十節中，五節具柔軟無關節之腹足，位於第三至第六腹節和最後一節。末節腹足有把握作用以穩固身體，有些幼蟲寧願腹足被撕裂，也不放鬆所把握之物體腹足末端扁平，有一列小鉤協助幼蟲移動，腹足不用時可收入體內，小鉤在腹足上的排列是幼蟲分類上的依據。第1胸節和第1-8腹節側面各具一對氣孔，為呼吸管道之必經門戶。 幼蟲皮表柔軟，肌肉無法著生其上，以體液壓力充脹皮表，蠕動時體壁肌肉和血液壓力協調一致。隨著幼蟲的發育，舊表皮無法容納增大的蝴蝶組織，必須經過4-5次的蛻皮，將老舊表皮更換為較大之新表皮。幼蟲在表皮裂頭前24小時左右於葉片或莖的表面吐絲，建造固定的絲座。固定後，利用肌肉收縮之力使其表皮自背部裂開，再由頭部蛻至尾部，新表皮的色澤通常和舊表皮不同。即將蛻皮的幼蟲，其第一節表皮下部形成較大的新頭囊，使幼蟲看來上身向下彎曲。有時表皮蛻除，舊頭殼仍然停留在幼蟲的頭部，幼蟲需小心地除去，剛蛻皮的幼蟲在新表皮和口器尚未硬化前無法進食。每次蛻皮之間稱作「齡期」，雖然環境狀況和食物的充足與否可影響零期的長短，但此種蛻皮行為是由幼蟲體內之激素很奇妙地控制著。 一般蝴蝶以顯花植物之組織為食，而不食蕨類或苔蘚類，其食性相當特別，只以少數的某種食物為食，如果幼蟲寄主食物缺乏，幼蟲寧願餓死也不攝食其它植物。幼蟲此種攝食行為和植物所含的揮發性物質有關，其幼蟲寄主植物上含某種化學引劑誘引幼蟲前來攝食，而非寄主植物上有化學忌避劑阻礙幼蟲前往攝食，有些小灰蝶幼蟲不以植物為食，而與蟻類共生，其幼蟲由螞蟻攜回巢中，以螞蟻所提供之卵、幼蟲或其它食物為食，而螞蟻則吸食小灰蝶幼蟲背部腺體所分泌之蜜露。 幼蟲口器有發達的大顎，用以咀嚼食物送入消化道，胃是最大的消化區，胃部肌肉不停的攪拌蠕動，以便食物混合促進消化。食物中無法消化之纖維則成卵形粒狀糞便排出，故有食痕之寄主植物附近，往往可以發現其糞便，食痕和糞便也是尋找幼蟲的很好的指標。 其他內部組織和成蟲類似，唯唾液腺在成蟲用以產生消化液，在幼蟲則扮演吐絲的角色。絲由長管狀唾液腺產生，而由紡織突起上的紡織器排出。紡織器有一調節器和一導管，唾液腺產生的絲，由調節器經導管排出體外，遇空氣即硬化，幼蟲頭部左右擺動時，有導管選擇適當地點將絲黏著其上。絲對幼蟲有很重要的防護作用，特別是化蛹的過程，如無絲固定蟲體則無法蛻皮。幼蟲柔軟，活動性不高，是捕食者之攻擊目標，為了自衛，幼蟲有許多構造和習性，具偽裝或警界等作用。

【蛹】 老熟幼蟲停止攝食後尋找隱密地點化蛹，通常位於地表上的植株或其它物體，有的則離開寄主植物到土中化蛹。化蛹的老熟幼蟲將消化道排空，其裂開表皮皺縮由尾端退出後露出蛹。蛹為過渡時期，大部分幼蟲組織重新發育為成蝶構造，其中翅膀、口器和生殖器變化特別明顯。 蛹為裸蛹，形態有二大類，一為帶蛹，以臀鉤固定於絲座上後，另吐一絲線懸掛於胸部，以支持上半身；另一為垂蛹，以臀鉤固定於絲座上，身軀則倒垂懸掛於絲座上。其它有的絲線，將樹葉或泥土黏成小室而化蛹其中，或到土中隱蔽處化蛹，蛹不食不動，故其口器和肛門封閉，只有氣孔開口以便交換氣體，足和觸角被縛住而不動，腹部有明顯的體環，可於後方拍動和胸部完全不同。蛹通常為綠色或褐色，雄蛹只有第九腹節有一開口，雌蛹則第八節和第九腹節各有一個開口。 即將羽化之成蟲可由蛹殼上看出翅膀鱗片之花紋，羽化時蛹殼從頭後裂開，首先露出足和觸角，整個身軀在掙扎出蛹殼。剛羽化時翅膀皺縮而軟弱，先要找適當地點垂倒，以便血液輸入翅中，將翅展為典型翅形，展翅達到正常大小後，保持原狀直到完全乾燥硬化。此時蛹期堆積之代謝廢物由肛門排出。成蟲羽化時間各不相同，有的在清晨，有的在晚上，晚上羽化者休息至次日才開始活動。 【成蝶】蝴蝶成蝶的結構和一般昆蟲相似，由幾丁質外骨骼構成每一體節之體壁，每一體節間由可伸縮的節間膜連繫，以便活動。成蝶的構造，共分頭、胸、腹三部分，每一部分均有特殊的構造，以發揮不同的功能，適應不同的生活。 頭 為球囊狀，有攝食和感覺器官。成蝶主要以花蜜為食，有些以蚜蟲分泌的露汁、腐敗水果、朽木滲出的汁液或腐肉汁液為食。蝴蝶以特化的虹吸式口吻吸食液體食物，其口吻為一中空長管，不用時如鐘錶的發條般捲曲藏於頭下，使用時利用血液壓力伸長，能快速伸入花中刺探是否有花蜜。口吻由二片內凹的小顎外瓣特化延長嵌合而成，頭部能產生虹吸壓力，幫助液體食物由中空口吻上吸。不時地吸收黏性汁液很容易造成阻塞，故須以唾液清理口吻。由於蝴蝶不咀嚼食物，故其大小顎均已退化，有一對下唇鬚位於虹吸管的兩側，佈滿鱗片和感覺毛，用以辨別適當的食物來源。 觸角 蝴蝶的觸角為典型的棍棒狀，末端膨大如錘。每一觸角由數環節構成，環節數目和膨大部位的大小，因種類不同而異，弄蝶之末端膨大部位則成鉤狀。觸角為感覺器官，主司平衡和感覺，其基部有一特殊的亨氏器(Johnston's orgam)，於飛翔時用以定位，嗅覺受器則遍布整個表面。 複眼 蝴蝶頭部有兩個顯著的半球型複眼，複眼由許多六角形小眼所構成，每一小眼有一角膜和感光區，並以色素細胞和其他小眼分隔，能夠形成自己的視覺影像，故蝴蝶所看到周圍之影像是由每一小眼所感覺到的小影像嵌合而成。雖然蝴蝶很容易感覺目標物在移動，但其視覺敏感銳度比人低，只能感覺介於某種波長之少數幾種顏色，故有些蝴蝶常到某些特定顏色的花上採密。蝴蝶也能偵測到人眼看不到之紫外線，故蝴蝶看到花的顏色和人不同。在其二複眼之間也有些單眼，單眼很小，對成蟲而言只負責一部分視覺功能。 胸----足翅膀 蝴蝶胸部有足和翅膀，是蝴蝶之主要運動區，胸部以一可彎之頸部和頭部相連。胸部有三節，每一節各有一對可步行、攀爬的足，每一足由基節、腿節、脛節和跗節所構成。基節和腿節之間由一個三角形轉節所連接，跗節通常有五節，其末端有一對爪。蛺蝶科之前足退化，短小而縮向身體，看起來似乎只有四足。有些蝴蝶前足脛節有一可活動的刺，刺上長有一列似刷子的毛，可用以清理觸角。同時蝴蝶也利用前腳來嚐試食物味道，故其前足跗節有感覺器官。 中胸和後胸有一對翅脈，每片翅膀含有上下二膜片，兩膜間有中空的翅脈用以支持。其翅脈排列相當精巧，每一科蝴蝶其脈相均不相同，脈相是很重要的分類依據。翅脈依其位於翅膀上之位置而命名。翅膀和胸部之間有許多小骨片構成關節，用以控制飛行時翅膀之拍動和休息時之折合。 蝴蝶之後翅前方有一翅刺鉤住前翅腹面的抱帶，於飛行時，前後翅能同時振動以達到最大效果。翅膀的振動和肌肉的收縮有關，具有翅膀的胸部肌肉特別發達。飛行時的平衡和定位由亨氏器所控制。蝴蝶為典型的晝間活動性昆蟲，有些種類在強光下飛行，有些則嗜於陰暗處飛行。其飛行的高度因種類而異，有些只在草面飛行，有些則飛行很高。 翅膀的顏色和花紋由其上之鱗片所造成，鱗片如屋頂之瓦片般重疊排列，型態類似球拍，基部有一小柄嵌入翅膀上的凹窩。操作蝴蝶時很容易損壞此精細關節，鱗片因而脫落，以肉眼觀察鱗片似為有顏色之塵粒。蝴蝶之顏色有些由鱗片所含之色素所造成，有些則為鱗片表面之條狀刻紋分散投入之光而產生藍色或青銅金屬光澤。蘭嶼產之珠光黃裳鳳蝶後翅之金屬光澤馳名於世，此為表面構造特殊所造成之構造顏色。 雄蝶另有發香鱗散生於鱗片間，發香鱗基部有一小腺體，產生揮發性費洛蒙，於求愛時刺激雌蝶，此種揮發性費洛蒙來自其基部腺體鱗片之柄，而由鱗片末端之毛狀物散布。一般發香鱗分布於翅之表面，有些則集中成特殊標幟。求愛時雄蝶繞著雌蝶飛舞，不時拍動翅膀發散氣味以刺激雌蝶。有些蝴蝶雖然其氣味由翅膀所產生，卻由腹部末端之毛筆器所散布。毛筆器為一小囊，末端有一叢毛，求愛時以血液壓力擠出。香味散布後毛筆器縮入體內和香味產生器互相接觸，在再伸出散布香味。 腹 蝴蝶腹部有10節，較頭部、胸部柔軟，通常只能明顯的看到7-8節，最後一節特化為交尾器，雄蝶之交尾器為一對把握器(claspers)，可於交尾時抓住雌蝶。把握器的存在與否，是分別雌雄簡單又可靠的方法。雌蝶最後體節特化為產卵管嵌入體內，另有一特別開口通到儲精囊，於交尾時接受雄蝶的精子。 雌蝶腹部背面也有一腺體分泌費洛蒙吸引同種之雄蝶，求愛時雌蝶常伸出其腹部露出此腺體，雌蝶之費洛蒙可自遠距離誘引許多雄蝶前來交尾。如果雄蝶、雌蝶均受到異性費洛蒙的刺激，即完成求愛動作準備交尾。交尾時雌蝶固定，雄蝶則利用尾端之把握器抓住雌蝶尾部。交尾時間因種類而異，通常約一小時左右。雄蝶將精子輸送到雌蝶體內之儲精囊內，產卵時儲精囊內之精子才和成熟的卵受精再產於體外。交尾時若受到打擾，雌雄蝶一起飛走而不中斷，通常雌蝶控制飛翔，雄蝶被拖著走，雄蝶可重複和雌蝶交尾多次。 內部構造(血管、消化系統、馬氏管神經系統、生殖器、氣管) 昆蟲沒有血管，其內部器官完全浸潤於體壁之血腔中，血液循環由位於背部長條形心臟所控制，心臟管肌肉之規律收縮與擴張將血液自心臟末端運送到前端，再流入血腔中之各器官，血液中之血由心門進入心臟再循環。 蝴蝶之消化系統已特化為適應液體食物之消化，其口吻基部開口於咽頭，咽頭球形具有發達的肌肉，為一完善的吸收器。咽頭體壁肌肉的縮張造成體積改變，導致幫助幫浦作用使液體食物由口吻上升，當咽頭體積擴大時會造成咽頭內局部真空，液體食物由口吻流入咽頭。咽頭之體壁再收縮將食物送入下方之食道。咽頭和口吻交接處有一瓣膜可防止咽頭收縮時將食物擠回口吻。食物由食道進入啊囊內暫時儲存，再到胃時才發生真正的消化作用。無法消化之食物經後腸由肛門排泄，已消化的食物由血液吸收後，以脂肪的形式儲存於脂肪體內。脂肪體通常為薄葉狀脂肪組織，位於昆蟲之表皮內層或消化道四周，雌蝶之脂肪體較發達，以供應卵巢發育所需的養分。 蝴蝶無腎臟而以馬氏管進行排泄作用，馬氏管位於中後腸連接處，為細長之管狀物，其基端固著於後腸之最前端而開口於後腸內，另端封閉游離於血腔中，藉滲透作用由體液中吸取代謝廢物。主要含氮排泄物以，是以尿酸行經馬氏管進入後腸和排泄物由肛門排出體外。 神經系統由神經細胞和神經球組成，神經球有一位於頭部稱為腦，腦後有一神經索位於消化道下方通至身體末端。沿著神經索有許多膨大之神經球，通常胸部有兩個，腹部有四個，神經球有許多小神經遍布全身。另有特化的內臟神經和消化系統及生殖系統相連，周圍神經則分佈至體表。 蝴蝶內生殖器官包括一對生殖腺和運送生殖細胞之生殖管道。雌蝶每一卵巢有四葉小卵巢，每一小卵巢有不同發育期的卵，另有一儲精囊儲藏精子以便產卵時完成受精。雌蝶也有攝護腺分泌黏狀物質，於產卵時將卵固定於產卵處。雄蝶有一對精巢產生精子，有些蝴蝶的兩個精巢混合為一團，另有精子儲藏室可於未交配前儲存精子。 哺乳動所需的氧氣是由血液攜帶運轉全身，蝴蝶體內的器官所需之氧氣則分別由氣管系統所供給，氣管開口於外骨骼上之氣孔，蝴蝶共有九對氣孔。氣孔末端細微，深入組織以擴散作用交換氣體。活動性高之蝴蝶呼吸加速，氣體交換也必須加速，然而經由呼吸系統的擴散作用所能給予之氧氣有限，此蝴蝶個體不大之限制因子。 蝴蝶的顏色 蝴蝶是一種美麗的小動物，除了牠們有優雅的型態之外，牠們的翅膀上的五彩花紋，是蝴蝶最大的特徵。這些精緻的的色彩和花紋因種類不同而有差異。但同一種的蝴蝶則無論千隻或萬隻均有完全相同之色彩和斑紋。牠們為什麼需要裝扮的如此漂亮呢？一個用意是要分別種類，另一個用意是藉以引誘同種異性。在蝴蝶的世界裡，雄體通常小且美麗，雌體通常較大而色彩較不鮮艷，甚至灰暗。 蝴蝶翅膀上的美麗顏色，其來源與其他一般動物完全不一樣，它並不是來自其身體上的細胞而是來自鱗片的顏色。一個鱗片並不是一個細胞，而是由構成翅膜的細胞向外分泌伸展的所謂細胞之衍成物。通常鱗片成扁平之羽毛狀，而在基部縮成針柄狀穿入翅膜。通常鱗片是輕輕地依附在翅膜，很容易脫落。假如用顯微鏡看蝴蝶的翅膀，我們將發現成千成萬的這些鱗片，有系統地並整整齊齊地密排在翅膜上，使整個翅膀依種類而呈現一定的色彩和顏色。 有些鱗片內含無數彩色的裸粒狀色素，這種鱗片的顏色來源與日常所見的種物質的色彩相同，我們稱它為化學色或者色素色。但有些種類的蝴蝶翅膀因光源的種類、光向而呈現閃光或變換顏色，這些就被稱做物理色或構造色，這種鱗片在顯微鏡下觀察時找不到顏色，鱗片本身是透明的，但是它的表面有特殊的物理構造，通常是有縱走的許多深溝，溝內更有密排而具週期性的密排構造，使其接受外來光線以後能發生不同的折射、干涉、繞射，然後反射出部份特殊光頻率的光線而產生燦爛的金屬光澤，當然這類翅膀會因光線種類與方向的不同，而隨時產生不同深度甚至不同顏色，假如光線由翅膀的背面通過，即因無光線可資反射，牠的翅膀頓成透明無色。